─=≡Ξ║ علوم آزمایشگاهی ║Ξ≡=─
صفحات وبلاگ
نویسنده: افضل نیا - سه‌شنبه ۳٠ شهریور ۱۳۸٩

 

قارچها دسته ای از ارگانیسمهای عالی هستند که بواسطه تفاوتهای زیر از گیاهان و جانوران مجزا میشوند:

- سلولهای قارچی دارای دیواره سلولی از جنس کیتین و گلوکان می باشند. در حالیکه سلولهای حیوانی فاقد دیواره سلولی بوده و دیواره سلولی گیاهان بطور عمده از سلولز ساخته شده است.

- قارچها برخلاف گیاهان هتروتروف بوده و قادر به فتوسنتز نمی باشند. مواد مورد نیاز قارچها با ترشح آنزیمهای خارج سلولی هضم و سپس جذب سلول می شود.

- قارچها از نظر ساختاری ساده تر از گیاهان وجانوران هستند. تمایز سلولی و تشکیل بافت و اندام در این ارگانیسمها وجود ندارد، بلکه سلولهای رشته ای یا مخمری منفرد، واحد ساختمانی قارچها را تشکیل می دهند.   



قارچها ارگانیسمهای یوکاریوتیک هتروتروف هستند که برای تامین نیازمندیهای رشد به ترکیبات آلی از پیش ساخته بعنوان منبع کربن نیازمندند. هسته قارچها واجد چندین کروموزوم و یک هستک می باشد. دیواره سلولی قارچها حاوی پلیمرهای پلی ساکاریدی کیتین، کیتوزان، گلوکان، مانان و درموارد خاص، سلولز است. قارچها معمولاً  از باکتریهای رشته ای بدلیل اندازه بزرگتر و مقاومت نسبت به عوامل ضد قارچی نظیر آمفوتریسین B و فلوسیتوزین به آسانی قابل تشخیص هستند. بعلاوه قارچها برخلاف باکتریها مورد حمله باکتریوفاژها واقع نمی گردند.

قارچهای کپکی

قارچهای پر سلولی از توده سلولهای رشته ای منشعب بنام میسلیوم تشکیل یافته اند. سلولهای رشته ای دیواره سلولی محکمی دارند و رشد آنها  بصورت طولی و از انتهای رشته های منفرد یا همان هیف انجام می گیرد.

پرگنه در قارچهای کپکی بر حسب مورد حالت پرزین، مخملی، پشمی، پودری، پنبه ای و غیره دارد. بعلاوه این قارچها قادر به ایجاد میسلیومهای حقیقی هستند، که ممکن است به دو فرم زیر دیده شوند:

الف- میسلیوم بدون دیواره عرضی: در طول این میسلیومها هیچگونه دیواره عرضی وجود ندارد و پروتوپلاسم در درون میسلیوم در حرکت است. با پیشرفت رشد و یا تغییرات محیطی بندرت در میسلیوم دیواره عرضی تولید می گردد که این دیواره ارتباط پروتوپلاسمیک را از سایر قسمتهای میسلیوم جدا می سازد. این نوع میسلیوم تنها در اعضای متعلق به زایگومایکوتا و اُاُمایکوتا وجود دارد.

ب- میسلیوم با دیواره عرضی: در قارچهای متعلق به آسکومایکوتا، دوترومایکوتا و بازیدیومایکوتا در طول میسلیوم دیواره عرضی موجود می باشد. این دیواره اغلب حاوی منافذی است که جریان سیتوپلاسمیک را در بین سلولها در امتداد میسلیوم برقرار می سازد و اجازه می دهد تا سیتوپلاسم و گاهی حتی هسته ها به سلولهای مجاور منتقل گردند، بطوری که در قارچهای آسکومیست با وجودی که میسلیوم واجد دیواره عرضی است لیکن تعداد هسته در سلولها نامعین می باشد.

درقارچهای بازیدیومیست ساختمان هلالی شکل و دولیپور از مهاجرت هسته ها ممانعت می کنند. دولیپور ساختمان لوبیا شکلی است که در دو طرف منفذ دیواره عرضی قرار می گیرد. این ساختمان به سیتوپلاسم اجازه حرکت میدهد لیکن مانع از ورود یا خروج هسته می شود.

با استفاده از الکترون میکروگرافی در موارد پاتولوژیک یا درکشت، نوع زیر شاخه قارچ را با استفاده از خصوصیات میسلیومهای بالغ تعیین می کنند.

در کلنی قارچها دو نوع میسلیوم قابل تشخیص است دسته ای که به طرف ماده غذایی رشد می کنند، درون ماده غذایی غوطه ور می شوند و مواد غذایی را جذب می نمایند، این میسلیومها بنام میسلیوم رویشی خوانده می شوند.

دسته دوم شامل میسلیومهایی است که در سطح ماده غذایی رشد می کنند و برخی از آنها اشکال مختلف کونیدیوم و یا سایر اندامهای زایشی را ایجاد می نمایند، که به آن میسلیوم زایشی گویند.

مجموعه میسلیومهای رویشی و زایشی کلنی قارچ را تشکیل می دهند. قطعات هر دو نوع میسلیوم در صورت انتقال به محیط کشت جدید قادر به رشد و تولید مثل می باشند.

در محیطهای کشت کهنه یا در اثر پاساژهای متوالی در آزمایشگاه قارچ شناسی، گاهی اندامهای زایشی از بین می روند و تنها هیفهای عقیم (استریل) باقی می مانند. به این پدیده اصطلاحاً پلئومورفیسم و به کشت های حاصل موتانهای استریل اطلاق می شود.

قارچهای مخمری و مخمر مانند

برخی از قارچها بصورت سلولهای منفرد رشد کرده و از طریق جوانه زدن تولید مثل می کنند. جوانه تولید شده ممکن است از سلول مادر جدا شده و یا متصل به سلول مادر باقی بماند و جوانه دیگری تولید نماید. در چنین شرایطی زنجیره ای از سلولهای جوانه زن تولید می شود. چنین قارچهایی را که هیف تولید نمی کنند و از سلولهای ساده جوانه زن تشکیل یافته اند، مخمر می نامند.

مخمرها کلنی خامه ای دارند و از طریق جوانه زدن، بلاستوکونیدیوم ایجاد می نمایند. از پهلوی هم قرار گرفتن بلاستوکونیدی ها یا طویل شدن آنها هیف کاذب و در پاره ای موارد تحت شرایطی هیف حقیقی تولید می گردد. هیف کاذب در برخی از قارچهای مخمری تحت شرایط خاص نظیر کاهش اکسیژن محیط، کاهش قند و یا در حضور پروتئینهای مخصوص ایجاد می شود. هیف کاذب در نتیجه طویل شدن بلاستوکونیدی بدون جدا شدن از سلول مادر ایجاد می گردد. دیواره های عرضی به سختی قابل تشخیص و خمیده اند. شاخه های جانبی در نقطه انشعاب واجد جدار عرضی است. سلول انتهایی معمولاً  گرد می باشد و بین سلولها ارتباط سیتوپلاسمیک برقرار نیست. دیواره ها در محل جدار عرضی فرو رفته، غیر موازی و تحت فشارند.

این در حالیست که هیف حقیقی در نتیجه طویل شدن لوله زایا بوجود می آید و دیواره عرضی در طول آن تشکیل می شود. دیواره های عرضی مشخص، صاف و راست می باشند. در شاخه های جانبی جدار عرضی دورتر از محل انشعاب قرار می گیرد. سلول انتهایی معمولاً  استوانه ای شکل است. دیواره ها موازی و فاقد فرورفتگی هستند.

مخمرهای حقیقی جزء شاخه دی کاریومایکوتا یا دوترومایکوتا (قارچهای ناقص: فاقد توان اسپورزایی جنسی) می باشند و تنها در شرایط تغذیه ای و حرارتی خاص از طریق تولیدمثل جنسی قادر به تولید اسپور جنسی هستند.

مخمرمانندها دسته ای از مخمرها هستند که منحصراً به روش غیرجنسی تکثیر می شوند و با شناسایی مرحله جنسی، این قارچها را در رده قارچهای کامل قرار می دهند.

بسیاری از پاتوژن های انسانی و حیوانی فرم رویشی خود را طی دوره تهاجم بافتی تغییر می دهند. قارچ های پاتوژن دو شکلی معمولاً  از فرم رشته ای در محیط طبیعی به فرم مخمری در بافت میزبان تغییر شکل می دهند.

فرآیند تکثیر در قارچها با تولید اسپور یا کونیدیوم همراه است. در بسیاری از قارچها اسپور به روش تولید مثل غیرجنسی بوجود می آید و به جز بعضی جهش های ژنتیکی اسپورهای تولید شده از لحاظ ژنتیکی کاملاًً مشابه سلول مادر هستند. این اسپورها  به تعداد انبوه تولید می شوند تا انتشار و پراکندگی وسیع آنها تضمین شود.

گروهی از قارچها علاوه بر تولید مثل غیرجنسی، به روش جنسی نیز تکثیر میشوند که به آنها قارچ های کامل اطلاق میگردد. برخی از این قارچها هموتالیک بوده و قادر به تولید ساختمان های جنسی در پرگنه خود می باشند، در حالیکه اکثر قریب به اتفاق آنها هتروتالیک هستند و قادر به تشکیل ساختار های جنسی بدون حضور و تماس دو استرین سازگار نمی باشند.

در برخی گونه ها اسپور های جنسی از سلولهای منفرد زایا  مشتق می شوند و اندازه میکروسکوپی دارند. از طرف دیگر در قارچهایی از قبیل قارچهای خوراکی، اسپورها از ساختمان های زایشی موسوم به Fruiting bodies مشتق می شوند.

ساختمان اندامهای رویشی

گاهی اشکال ساختمانی خاصی بوسیله میسلیومهای رویشی ایجاد می شوند که خاصیت زایشی ندارند، لیکن در پاره ای موارد در تشخیص قارچهای بیماریزا واجد اهمیت هستند.

میسلیومهای رویشی در انواع قارچها ممکن است به اشکال زیر مشاهده گردند:

اجسام گره ای: فرم پیچیده میسلیومهاست که در واقع از تداخل هیفها بوجود می آید و ظاهراً شباهت به یک گره دارد. این فرم میسلیوم در برخی از سویه های قارچهای درماتوفیتی نظیر  میکروسپوروم کنیس و تریکوفیتون منتاگروفیتس دیده می شود.

هیف فنری یا مارپیچ: رشته های فنری شکل مشابه آنچه در اکتینومیستها دیده می شود نیز در تعدادی از قارچهای بیماریزا قابل مشاهده است. این هیفها خصوصاً در برخی از سویه های تریکوفیتون منتاگروفیتس بخوبی به چشم می خورد.

میسلیوم راکتی: در اینگونه میسلیومها، انتهای سلولهای میسلیوم متورم می شود و ادامه این حالت رشته هایی به فرم راکت تنیس بوجود می آورد.

اجسام شانه ای: در برخی موارد برآمدگیهای کوتاه و بلند و یکطرفه در میسلیوم ایجاد می شود که حالتی شبیه به شانه شکسته دارد، این فرم خاص میسلیوم رویشی در جنس درماتوفیتی میکروسپوروم بخوبی قابل رویت است.

فرم قندیلی یا شاخ گوزنی: این ساختار خاص که در نتیجه تورم در انتهای انشعابات میسلیوم ایجاد می گردد، در درماتوفیتی به نام تریکوفیتون شوئن لاینی به فراوانی دیده می شود.

 هیفهای محیطی: هیفهایی عریض و واجد تعدادی دیواره عرضی هستند که ممکن است در انتها بصورت اسپیرال در آیند، مثل هیفهای اطراف آسکوکارپ در آسکومیستها.

پیکنیدیوم: این ارگان ساختارهای میسلیومی مشابه پری تشیوم در برخی از آسکومیستها است. پیکنیدیوم که از تداخل میسلیومها ایجاد می شود چندین میلیمتر قطر دارد و ممکن است بوسیله دیواره سختی محصورگردد و اطراف آنرا هیفهای محیطی احاطه کند. به کونیدیهای درون پیکنیدیوم، پیکنیدیوکونیدی گویند، که از طریق دهانه (اوستیول) خارج می شوند. برخی از سوشهای تریکوفیتون منتاگروفیتس در روی محیط کشت آگار خاک و مو ایجاد تعدادی پیکنیدیوم می نمایند.

استولون: میسلیومهای افقی و کمانی شکل در برخی قارچها نظیر ریزوپوس و آبسیدیا هستند که در محل تماس با محیط، ریزوئید ایجاد می کنند. ریزوئید خود یک نوع میسلیوم تغییر شکل یافته و ریشه مانند است که درون محیط کشت فرو می رود و جذب مواد غذایی را به عهده دارد.

اسکلروتیا: توده ای از هیفها یا سلولهای قارچی تشکیل ساختارهای مقاوم و کروی شکل به نام اسکلروتیوم می دهند، که چند میلیمتر قطر دارد و حاوی مواد غذایی ذخیره ای است. گاهی برخی از سلولهای هیف کاملاً حجیم شده، تغییر شکل داده و سلول متورمی به اسم وزیکول تولید می نمایند. در این سلولها نیز مواد غذایی و فرآورده های سمی قارچ ذخیره می گردد.

تولید مثل

تولید مثل در قارچها به دو روش جنسی و غیر جنسی انجام می گیرد. در اصطلاح کلی مرحله جنسی قارچها تحت عنوان تلومورف و مرحله غیر جنسی بعنوان آنامورف شناخته می شود.

تولیدمثل غیرجنسی

در قارچ شناسی پزشکی برای تشخیص قارچها مرحله تولید مثل غیرجنسی دارای اهمیت خاصی است. در قارچهای زیگومیست اسپور غیرجنسی درون اسپورانژیوم ایجاد می شود. این قارچها واجد هیفهای عریض بدون جدار عرضی می باشند که هیفهای بدون انشعاب به نام اسپورانژیوفور را تولید می نمایند. اسپورانژیوفور به یک کیسه به نام اسپورانژیوم که عقیم و ناز است و صرفاً عمل حفاظتی اسپورها را به عهده دارد، منتهی می گردد. پروتوپلاسم درون اسپورانژیوم با روش قطعه قطعه شدن پروتوپلاسم به چندین پروتواسپور تقسیم می شود. در مراحل بعد تعدادی اسپوانژیوسپور تک هسته ای تشکیل می گردد که در واقع اسپورهای غیرجنسی هستند که با شکستن دیواره اسپورانژیوم به خارج می ریزند.

در سایر قارچها، واحدهای غیرجنسی داخل اسپورانژیوم نمی باشند، بلکه اجزاء آزادی هستند که در نتیجه قطعه قطعه شدن هیف، جوانه زدن هیف و یا از طریق دیواره هیفها بوجود می آیند. هر یک از این واحدها کونیدیوم نامیده می شوند. هیف بوجود آورنده آنها را کونیدیوفور و به سلولی که به ایجاد کونیدیوم منتهی می گردد سلول کونیدی زا گویند.

به کونیدیوم های کوچک و تک سلولی میکروکونیدیوم و به کونیدیهای بزرگتر که معمولاً  واجد بیش از یک سلول می باشند، ماکروکونیدیوم اطلاق می شود. ساختارهای مختلف کونیدیوفور و کونیدی در بررسیهای میکروسکوپی و مجموعه ای از خصوصیات کلنی قارچ از جمله رنگ، سرعت رشد، مورفولوژی و تولید رنگدانه در تشخیص جنس و گونه قارچ واجد اهمیت هستند. امروزه مرحله کونیدی زایی قارچها در طبقه بندی این ارگانیسمها از اهمیتی خاص برخوردار است. در قارچهای رده هیفومیست (قارچهای ناقص)  دو طریقه  کونیدی زایی به  نام  تالیک و بلاستیک توصیف شده است.

کونیدی زایی بلاستیک: در این حالت مواد سیتوپلاسمیک سلول مادر افزایش می یابد، جوانه می زند و نوعی کونیدیوم ایجاد می شود که قبل از جدا شدن از سلول مادر (توسط دیواره عرضی) کاملاً رشد می کند. اگر دو دیواره سلول مادر در تولید دیواره سلولی کونیدیوم بکار گرفته شوند. به این حالت هولوبلاستیک گویند، مثل تشکیل بلاستوکونیدیوم در کاندیدا آلبیکنس. اگر منحصراً دیواره داخلی در ایجاد کونیدیوم مورد استفاده قرار گیرد، آنتروبلاستیک نامیده می شود، مثل کونیدیومهای تشکیل شده از فیالیدهای فیالوفورا وروکوزا.

کونیدیوم زایی تالیک: دو مرحله از کونیدیوم زایی در تال یا میسلیوم قابل تشخیص است که شامل تالیک و تالیک-آرتریک میباشد.

الف-تالیک: تالیک روش دیگری از تکامل کونیدیوم است. در این حالت کونیدیوم فقط بعد از جدا شدن از سلول مادر ( توسط دیواره عرضی) رشد می کند. در اینگونه مواقع سلول بطورکامل در تال به کونیدیوم تبدیل می گردد. مثل کونیدیوم ایجاد شده در درماتوفیتها که ممکن است تک سلولی یا چند سلولی و واجد دیواره های عرضی باشد. همزمان با ایجاد کونیدیوم و رشد دیواره انتهایی دیواره عرضی در نزدیک پایه ایجاد می گردد. دراین هنگام کونیدیوم بالغ از طریق شکستن و یا از بین رفتن دیواره ظریف سلول پایه آزاد می شود.

ب- تالیک-آرتریک: تبدیل قطعات انتهایی یا میانی هیف زایا را به زنجیره کونیدیوم، تالیک-آرتریک گویند و کونیدیومهای حاصله را آرتروکونیدیوم مینامند. در حالت هولوآرتریک نظیر آنچه در قارچ ژئوتریکوم اتفاق می افتد، دیواره های داخلی و خارجی هیف به کونیدیوم مبدل میشود.

در حالت آنتروآرتریک نظیر آنچه در قارچ کوکسیدیوئیدس ایمیتس اتفاق می افتد،کونیدیوم تنها از طریق دیواره داخلی هیف بوجود می آید. در طی رشد کونیدیوم، هیف تدریجاً دژنره شده و این پدیده منجر به آزاد شدن کونیدیوم آندوژن می گردد و پس از آزاد شدن نیز قطعه ای از دیواره خارجی هیف به آن چسبیده است.

در کونیدیوم زائی نوع فیالیدیک، اولین کونیدیوم ایجاد شده به وسیله یک فیالید، هولوبلاستیک است لیکن کونیدیومهای بعدی همگی آنتروبلاستیک می باشند. در این نوع کونیدیوم زائی، نظیر آنچه در قارچ آسپرژیلوس اتفاق می افتد، کونیدیوم از انتهای فیالید در موقعیت بازیپتال تولید می شود. بازیپتال به زنجیره ای از کونیدیوم اطلاق می گردد که جوانترین کونیدیوم در ابتدای زنجیره و مسن ترین آن در انتهای زنجیره واقع شود.

برخلاف این، حالت آکروپتال که در برخی قارچها نظیر کلادوسپوریوم و آلترناریا مشاهده میشود، زنجیره ای از کونیدیومها را گویند که جوانترین کونیدیوم در انتهای زنجیره و مسن ترین آن در ابتدای زنجیره واقع شده است.

در گونه های آسپرژیلوس، فیالیدها یا متولا ( سابقا بنام استریگما خوانده می شد) بر روی وزیکول قرار می گیرند. اگر فیالیدها مستقیماً از وزیکول ایجاد شوند ترتیب قرارگرفتن یک ردیفی و هنگامی که فیالیدها روی متولا واقع شوند ترتیب قرارگرفتن دو ردیفی است. متولا همچنین درگونه های پنیسیلیوم دیده می شود و خوشه های فیالید را ایجاد می نماید. متولا در اینجا از انشعابات کونیدیوفور بوجود می آید، کونیدیوفور هیف مخصوصی است که کونیدیوم و یا سلولهای کونیدیوم زا را ایجاد می کند و می تواند در وضعیت رشد ثابت (کونیدیوفوری که رشدش قبل یا در زمان ایجاد کونیدیوم متوقف می شود.) و یا  در حال رشد ( کونیدیوفوری است که درخلال یا بعد از رشد کونیدیوم انتهایی باز هم قابلیت رشد و توسعه دارد.) قرار گیرد.

آنلید فرمی از سلول کونیدیوم زا می باشد که در برخی از قارچهای مهم پزشکی دیده می شود. در فرم آنلید اولین کونیدیوم ایجاد شده هولوبلاستیک و کونیدیومهای بعدی آنتروبلاستیک می باشند. این فرم برخلاف فیالید (که پیوسته اندازه ای ثابت دارد)، واجد رشد طولی است و در طی ایجاد، کونیدیومها طویلتر و در انتها باریکتر می شود و نشانه ای در انتهای آن با تولید هر کونیدیوم برجای می ماند که اغلب به سختی قابل رویت است .

قارچها گاه قادر به ایجاد کلامیدوکونیدیوم می باشند. کلامیدوکونیدیوم نوعی کونیدیوم تالیک با دیواره ضخیم است که گاه در قسمت انتهایی، میانی و یا جانبی  هیف ایجاد می گردد و سپس در هنگام بلوغ از طریق تجزیه یا شکاف دیواره هیف، از هیف والد آزاد می شود. نوعی کلامیدوکونیدیوم بالغ نیز درکاندیدا آلبیکنس دیده می شود که در واقع کلامیدوکونیدیوم حقیقی نیست و به نظر می رسد وزیکولهای واجد دیواره ضخیم باشند.

تولیدمثل جنسی

تولیدمثل جنسی پدیده ای است که در اثر ترکیب سلولهای جنسی نر و ماده صورت می گیرد. در این نوع تولیدمثل، هسته ها با یکدیگر ترکیب و تقسیم میوز انجام می شود. چهار نوع اسپور جنسی به نامهای اُاُسپور، زیگوسپور، آسکوسپور و بازیدیوسپور شناخته شده اند و طبقه بندی قارچها که در ادامه به آن اشاره خواهد شد براساس انواع اسپورهای جنسی انجام گرفته است.

اُاُسپور

اُاُسپور اسپور جنسی قارچهای ماستیگومیکوتینا می باشد، سلول بزرگ و صاف ماده بنام اُاُگونیوم با سلول جنسی نر بنام آنتریدیوم ترکیب می شود و درون اُاُگونیوم، اُاُسپورها ایجاد می گردند.

زیگوسپور  

زیگوسپور در قارچهای شاخه زیگومایکوتا ایجاد می شود. مرحله جنسی با هم آوری ساده بین هیفهای چند هسته ای انجام و گامتانژیومها با واسطه هورمونهای جنسی و یا بطور تصادفی با یکدیگر تماس حاصل می نمایند. اگر دو میسلیوم مختلف در عمل ترکیب جنسها شرکت کند ارگانیسم هتروتالیک و اگر قسمتی از میسلیوم با انشعاب دیگر همان رشته ترکیب شود، هموتالیک است.

بعد از تماس هر قسمت متورم، تیغه میانی تشکیل می شود و سیتوپلاسم و هسته انتهای متورم را از بقیه قسمتهای هیف جدا می سازد. سپس دیواره بین این دو از بین می رود و سیتوپلاسم دو سلول با جفت شدن هسته ها با هم مخلوط می شوند. سلول جدید یعنی تخم (زیگوت) بعد از تشکیل بزرگ می شود و دیواره آن ضخیم و پیگمانته می گردد و واجد هسته دیپلوئید می باشد. پس از گذراندن یک دوره غیرفعال دیواره زیگوت می شکند. در این مرحله ممکن است از طریق تقسیم میوز، هسته هاپلوئید تولید شود. در برخی از گونه ها اسپورهای هاپلوئید هر دو جنس نر و ماده و در برخی دیگر تنها یک جنس و در سایرگونه ها ممکن است اسپورهای دیپلوئید از هر دو جنس تشکیل گردد. از قارچهای این شاخه جنسهایی مثل ریزوپوس، موکور، آبسیدیا و غیره در ایجاد بیماریهای انسانی شرکت دارند.

آسکوسپور

تولید آسک و آسکوسپور در قارچهای زیرشاخه آسکومیکوتینا صورت می پذیرد. دستگاه جنسی نر (آنتریدیوم) وقتی در نزدیکی جفت سازگار خود قرار گیرد در اطراف ساختمان ماده (آرکگونیوم) پیچ می خورد و پلاسموگامی با ترکیب سلولها و از طریق شکستن دیواره سلولها انجام می گیرد. هسته نر بدرون آرکگونیوم مهاجرت می کند و یک جفت هسته وارد انشعاب هیف مشتق شده از آرکگونیوم می گردد. این انشعابات را بنام هیفهای آسک زا می خوانند. یک جفت هسته به انتهای هیف مهاجرت می کند و هیف شکل خمیده ای پیدا می کند، که بنام قلاب کروزیر خوانده می شود. هرکروزیری به سه سلول تقسیم می شود: گردن که یک هسته دارد، قسمت خمیده (وسط) دو هسته دارد و قسمت انتهایی که یک هسته ای است.

هسته های قسمت خمیده یا قسمت وسط ترکیب می شود و ایجاد هسته دیپلوئید می نماید. این سلول را سلول مادر آسک گویند، که طویل می شود و به یک آسک تبدیل می گردد و با تقسیم میوز آسکسپورها را ایجاد می نماید. سلول انتهایی و گردن همراه با هسته هایشان با یکدیگر ترکیب میشوند، سلول حاصله طویل می گردد و یک قلاب کروزیر جدید ایجاد می نماید و تمام مراحل فوق مجدداً تکرار می شود و تا زمانی این عمل ادامه می یابد که میسلیوم مجاور توسعه یابد و یک شبکه گسترده ای در اطراف سلولهای ایجاد کننده آسک بوجود آورد. به این شبکه آسکوکارپ یاFruiting bodies  گویند.

در برخی از آسکومیستها مثل مخمر آبجو آسکوکارپ ایجاد نمی شود. آسکوکارپ در قارچهای مختلف آسکومیست ممکن است به اشکال زیر مشاهده گردد: 

ژیمنوتشیوم: در مرحله جنسی درماتوفیتها پوشش آسکها یا آسکوکارپ بصورت بافت مشبک و سستی است که اسپورها می توانند از بین منافذ آن خارج شوند. به اینگونه آسکوکارپها ژیمنوتشیوم گویند.

کلستوتشیوم: در قارچهایی مثل آسپرژیلوس، پنیسیلیوم و غیره آسکوکارپ کاملاً مسدود است و با شکستن دیواره آن، آسکوسپورها خارج می گردند. این نوع آسکوکارپ را کلیسوتشیوم می خوانند.

پری تشیوم: در مرحله کامل برخی قارچها، آسکوکارپ واجد دهانه (اوستیول) می باشد که از این طریق آسکسپورهای بالغ می توانند خارج گردند. به این نوع آسکوکارپ پری تشیوم اطلاق می شود.

آپوتشیوم: در قارچهای فنجانی مشاهده می گردد. آسکوکارپ در این قبیل قارچها کاملاً باز است و به اصطلاح فرم فنجانی دارد. به این شکل آسکوکارپ آپوتشیوم گویند.

در برخی از قارچها مثل پیدرا هورتئی، آسکوسپورها در توده ای از میسلیوم شبیه به استروما بنام آسکوستروما قرار می گیرند. اسکوستروما در بیماری پیدرای سیاه در اطراف ساقه مو قابل مشاهده است.

بازیدیوسپور

بازیدیوسپور در قارچهای زیرشاخه بازیدیومیکوتینا ایجاد می شود. تا به حال تعداد کمی از بیماریهای انسان به علت قارچهای این گروه گزارش شده است. مرحله جنسی در قارچ مخمری کریپتوکوکوس نئوفورمانس بیماریزا، با ایجاد بازیدیوسپور صورت می گیرد.

برخی دیگر از اعضای زیرشاخه بازیدیومیکوتیناها مثل شیزوفیلوم و کوپرینوس از بیماریهای انسان گزارش گردیده اند. همچنین عوامل بیماریزا در گروهی از بیماریهای انسان مثل مسمومیت قارچی (عوارض حاصل از خوردن قارچهای سمی) جزء گونه های این زیرشاخه می باشند.

اسپور بازیدیومیستها نوعی میسلیومهای اولیه تولید می کنند که دارای هسته های هاپلوئید هستند. زمانیکه جفت مناسب یافت می شود انتهای هیفها با یکدیگر ترکیب می شوند، لیکن هسته ها ترکیب نمی گردند و در وضعیت دی کاریون (n+n) باقی می مانند. سپس هسته ها تقسیم شده و این حالت مشابه مرحله ای است که درکروزیر آسکومیستها انجام می گیرد. در هنگام تقسیم هسته ها، شاخه فرعی کوچکی از یک طرف دیواره سلولی ایجاد می شود و به طرف قسمت پشتی انتهای هیف مایل می گردد، این شاخه را پل ارتباطی گویند. وجود کلامپ در میسلیوم از جمله وجوه تشخیصی قارچهای بازیدیومیست است. یکی از هسته ها به گردن کلامپ می رود و تقسیم می شود. از هسته های جدید، یک هسته در کلامپ باقی می ماند و هسته دیگر به طرف انتهای هیف مهاجرت می کند. با کامل شدن انحناء کلامپ با دیواره سلولی تماس می یابد، با آن ترکیب می شود و یک دیواره عرضی حاصل می گردد. دیواره عرضی دیگری نیز بین هیف تشکیل و سلول انتهایی را مجزا می سازد.

هسته ای که قبلاً در کلامپ بود مهاجرت می کند و در قسمت پشتی سلول ما قبل آخر که شامل هسته جنس دیگر است قرار می گیرد. سرانجام دو سلول ایجاد می شود که هر یک واجد دو هسته است. حالت دی کاریون ممکن است برای مدت زمان طولانی قبل از کامل شدن سیکل جنسی ادامه یابد. یک جفت هسته در داخل سلول انتهایی که حالت چماقی (بازیدیوم) پیدا می کند، ترکیب می شود و تقسیم میوز منجر به ایجاد چهار اسپور هاپلوئید به نام بازیدیوسپور می گردد. بازیدیوسپورها تحت تأثیر فشارهای هیدروستاتیک بطرف خارج از دیواره بازیدیوم راه می یابند و توسط زوائد کوتاهی روی بازیدیوم قرار می گیرند.

در بعضی از بازیدیومیستها، بازیدیوکارپ مخصوصی (مشابه آسکوکارپ درآسکومیستها) در اثر تداخل میسلیومها ایجاد می شود.

طبقه بندی و نامگذاری قارچها

برخلاف طبقه بندی باکتریها، که نیازمندیهای غذایی و تست های بیوشیمیایی بعنوان معیارهایی جهت طبقه بندی استفاده می شوند، طبقه بندی قارچها عمدتاً بر مورفولوژی و مشخصات ظاهری قارچها استوار است. اگر چه در برخی از قارچها مرحله آنامورف و تولید اسپور غیرجنسی در گسترش و پراکندگی قاچ اهمیت دارد و مرحله جنسی بسیار ضعیف بوده یا اصلاً مشاهده نمی شود، با این وجود ساختار جنسی قارچها یکی از ابزار مهم در طبقه بندی بشمار می رود. در قارچهایی که مرحله جنسی در آنها شناخته نشده، اسپورهای غیرجنسی و ساختارهای زایشی مربوط به آن در طبقه بندی استفاده می شود. بر حسب قرابت ژنتیکی، قارچها را در گروه های جنس،  خانواده، راسته، رده،  شاخه و سلسله طبقه بندی می کنند.

Phylum = Division =  شاخه   

Class = رده

Order = راسته

Family = خانواده

Genus = جنس

Species = گونه

Variety =واریته

نام قارچها ترکیب دو اسمی است که اسم اول مربوط به جنس و اسم دوم مربوط به گونه می باشد. مشخصات اختصاصی این نامگذاری را طبق کد بین المللی نامگذاری گیاهان طراحی کرده اند. همچنانکه اطلاعات مربوط به طبقه بندی قارچها افزایش می یابد تغییر در نامگذاری قارچها نیز غیر قابل اجتناب می باشند. دو دلیل عمده جهت نامگذاری مجدد قارچ ها وجود دارد:

اولاً: با روشن شدن جزئیات بیشتر از خصوصیات قارچی، طبقه بندی قارچها تغییر می کند.

ثانیاً: مرحله تلومورف برای برخی قارچها شناسایی شده و موقعیت طبقه بندی قارچ را تغییر می دهد.

اکثر قارچها دو اسم دارند که یکی برای مشخص کردن مرحله جنسی استفاده می شود و دیگری نمایانگر مرحله غیر جنسی قارچ می باشد. دلیل این امر شناسایی و نامگذاری مراحل آنامورف و تلومورف یک قارچ در دو زمان متفاوت و عدم ارتباط بین این یافته ها بوده است. هر دو اسم با کد مربوطه دارای اعتبار هستند ولی تلومورف قارچ مقدم تر است. هرچند متداول است یا بعبارت بهترصحیح است که قارچها را بر اساس مشخصات غیرجنسی توصیف کنند و دلیل آن کاملاً روشن است زیرا معمولاً  در محیط کشت مرحله غیر جنسی قارچ مشاهده می شود.

طبقه بندی و نامگذاری بیماریهای قارچی

برخلاف نامگذاری قارچها، نامگذاری بیماریهای قارچی بطور دقیق از نامگذاری بین المللی تبعیت نمی کند و استفاده از اصطلاحاًت محلی بیماری رایج است. یکی از روشهای رایج این است که نام بیماری از نام عامل بیماری مشتق می شود مثل: آسپرژیلوزیس، کریپتوکوکوزیس، هیستوپلاسموزیس و غیره. تحت این شرایط، درصورتیکه نام قارچ عوض شود نام بیماری نیز متعاقب آن تغییر خواهد کرد: برای مثال اصطلاح مونیلیازیس به کاندیدوزیس و نهایتاً به کاندیدیازیس تغییر نام پیدا کرده است.

درسال ۱۹۹۲ پیشنهاد شد تا حد امکان از نامگذاری بیماری های قارچی براساس عامل اتیولوژیک آن ها اجتناب شود و تا جائیکه امکان دارد برای هر بیماری اسم منحصر به فردی براساس پاتولوژی و عامل بیماری اختصاص یابد. البته استفاده از این روش برای نامهای قدیمی از قبیل آسپرژیلوزیس توصیه نمی شود ولی میتوان از آن بعنوان ابزاری در نامگذاری بیماریهای قارچی استفاده نمود.

همچنین بسیار تأکید شده که بیماریهای قارچی با منشاء مشابه تحت یک عنوان کلی نامگذاری شوند. یکی از متداولترین و کاربردی ترین موارد، فائوهیفومیکوزیس می باشد. این اصطلاح برای طیفی از بیماریهای قارچی جلدی، زیرجلدی و احشایی بکار می رود که توسط قارچهای کپکی سیاه ایجاد می شوند. در این بیماری کپکهای سیاه در بافت میزبان به فرم میسلیومی رشد می کنند. تعداد عوامل شناخته شده فائوهیفومیکوزیس از ۱۶ گونه در سال ۱۹۷۵ تا بیش از ۱۰۰ گونه قارچی تا سال ۲۰۰۴ افزایش یافته است. اغلب این قارچها اسمهای مختلفی در زمانهای مختلف داشته اند و استفاده از اصطلاح عمومی فائوهیفومیکوزیس بسیاری از این سردرگمی ها را در تدوین مقالات و نوشته ها برطرف کرده است. اصطلاح دیگر هیالوهیفومیکوزیس می باشد که کاربرد وسیعی دارد. این نام برای بیماریهای قارچی اطلاق می شود که توسط قارچهای شفاف (بدون رنگدانه) ایجاد شده و در بافت میزبان به فرم میسلیومهای شفاف و منشعب دیده می شوند. امروزه بیش از ۷۰ گونه قارچی در زمره قارچهای عامل هیالوهیفومیکوزیس قرار می گیرند که تعدادی از آنها پاتوژن های مهم انسانی محسوب می شوند.

تا به امروز حدود ۲۰۰۰۰۰ تا ۲۵۰۰۰۰ گونه قارچی شناسایی شده است که کمتر از۵۰۰ گونه با بیماریهای انسانی در ارتباط میباشند و از این میان تنها ۱۰۰ گونه در افراد طبیعی بیماریزا هستند و بقیه در افراد ضعیف شده یا سرکوب شده ایمنی بیماری ایجاد می کنند.

قارچها عموماً زندگی آزاد دارند و برای ادامه حیات وابسته به میزبان (انسان یا حیوان) نیستند. به جز موارد نادری اغلب بیماریهای قارچی انسانی منبع اگزوژن دارند و قارچهای عامل بیماری، از محیط پیرامون از طریق استنشاق، بلع یا آسیب پوستی وارد بدن میزبان می شوند.

بیماریهای قارچی را براساس مکان اولیه عفونت به گروههای ذیل تقسیم می کنند:

بیماریهای قارچی سطحی

این بیماریها به خارجی ترین لایه پوست، ناخن، مو و غشاهای مخاطی محدود می شوند. مهمترین بیماریهای قارچی سطحی مربوط به درماتوفیت ها و بیماریهای سطحی کاندیدایی می باشد که میلیونها نفر را در سرتاسر جهان مبتلا می کند. با این وجود به سادگی شناسایی شده و معمولاً  نسبت به درمان بخوبی پاسخ می دهند.

درماتوفیتها به بافتهای کراتین دار پوست، مو و ناخن محدود می شوند. اکثر درماتوفیتها قادر به زندگی آزاد ساپروفیتی نیستند و نمی توانند با ارگانیسمهای کراتین دوست موجود در محیط رقابت کنند و به همین دلیل برای بقا ضروری است که از میزبانی به میزبان دیگر انتقال یابند. به نظر می رسد پاتوژن های اجباری از اشکال ساپروفیتی مشتق شده اند و طی این روند، تولید مثل جنسی اکثر پاتوژن ها تضعیف شده و حتی در برخی گونه ها کاملاًً از بین رفته است. عموماً این ارگانیسمها با میزبان خود کاملاً سازگار شده اند و واکنشهای التهابی کم و یا فاقد التهاب می باشند.

عوامل کاندیدیازیس همانند درماتوفیتها برای بقاء نیاز به میزبان دارند، اما برخلاف درماتوفیتها راه انتقال مخمرهای کاندیدا متفاوت است. این ارگانیسمها ساکن طبیعی پوست یا دستگاه گوارش انسان هستند و اکتساب آنها بندرت بیماری واضحی ایجاد می کند و بیشتر مواقع بصورت کامنسال با میزبان مشاهده می شود. در حقیقت، این مخمرها بیماریزا نیستند مگر اینکه تحت شرایط خاص دفاع طبیعی میزبان مختل شود. در چنین مواقعی بیماریهای آندوژن که خود میزبان بعنوان مخزن ارگانیسم عمل می کند منجر به بیماریهای جلدی، مخاطی یا احشایی می گردد.

بیماریهای قارچی زیر جلدی

این نوع بیماریها، پوست، بافتهای زیرجلدی و استخوانهای مجاور را مورد تهاجم قرار می دهند. عفونت معمولاً  از طریق آسیب پوستی و ورود قارچهای ساپروفیت موجود در خاک و محیط آغاز می شود. بیماریهای قارچی زیرجلدی اکثراً در روستانشینان مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری دنیا که افراد بدون پوشش کافی و پا برهنه در تکاپو هستند مشاهده می شود. عفونت ممکن است در محل تروما بصورت موضعی باقی بماند و یا به بافتهای مجاور گسترش یابد، ولی انتشار وسیع خونی یا لنفی نادر است و معمولاً  در اشخاص ناتوان و سرکوب شده ایمنی دیده می شود.

بیماریهای قارچی احشایی

این بیماریها معمولاً  از ریه شروع شده و ممکن است به سایر ارگانهای بدن انتشار یابند. ارگانیسمهای مسبب بیماریهای قارچی احشایی به دو دسته مجزا تقسیم می شوند؛ پاتوژن های حقیقی و قارچهای فرصت طلب.

گروه اول قادرند در میزبان طبیعی و بدون حضور فاکتورهای مستعدکننده به بافت تهاجم داشته و گسترش یابند. اغلب این ارگانیسمها تصویر مورفولوژیکی منحصر به فردی جهت بقا در بدن میزبان دارند. گروه دوم یعنی قارچهای فرصت طلب ویرولانس کمتری داشته و تنها در افراد ناتوان و سرکوب شده ایمنی قادر به تهاجم هستند.

عفونت پاتوژنهای حقیقی معمولاً  بدون علامت و یا با بیماری خفیف و کوتاه مدتی همراه است. این بیماریها در مناطق جغرافیایی خاص مشاهده می شوند. افراد بهبود یافته از یک مصونیت محسوس و پایدار نسبت به عفونت مجدد برخوردار می شوند، اما در افرادی که دچار بیماریهای مزمن یا بیماریهای زمینه ای هستند یک بیماری جدی و خطرناک بروز می کند.

با وجود اینکه پاتوژنهای حقیقی در افراد طبیعی پیش آگهی خوبی دارند ولی در افراد دچار نقص سیستم ایمنی یک بیماری جدی و خطرناک محسوب می شوند. برای مثال؛ هیستوپلاسموزیس و کوکسیدیوئیدومیکوزیس در افراد مبتلا به ایدز در امریکای شمالی و جنوبی به فراوانی مشاهده می شود. در چنین افرادی عفونت پاتوژن های حقیقی مخاطره آمیز بوده و نسبت به داروهای ضد قارچی پاسخ نمی دهند و یا عود مجدد در موارد قطع درمان دیده می شود.

بیماریهای قارچی فرصت طلب در افراد سرکوب شده ایمنی بروز می کند و در اکثر موارد بیماری آشکاری بدنبال عفونت دیده می شود. برخلاف پاتوژنهای حقیقی که محدود به منطقه جغرافیایی خاصی هستند، قارچهای ساپروفیت انتشار جهانی داشته و در خاک، بقایای مواد آلی و هوا یافت می شوند. با وجود اینکه گونه های جدیدی مرتباً در زمره قارچهای فرصت طلب قرارمی گیرند ولی چهار بیماری؛ آسپرژیلوزیس، کاندیدیازیس، کریپتوکوکوزیس و موکورمیکوزیس مهمترین بیماریهای قارچی فرصت طلب به حساب می آیند و مکرراً از بیماران نقص ایمنی گزارش می شوند و مرگ و میر بالایی دارند.

تغییر الگوی بیماریهای قارچی

الگوی بیماریهای قارچی انسان در دو دهه اخیر تغییرات چشمگیری داشته است. طی چند سال اخیر پیشرفتهای بدست آمده در زمینه مراقبتهای بهداشتی و درمانی با افزایش بیماریهای مخاطره آمیز قارچهای پاتوژن حقیقی و فرصت طلب همراه بوده است،  امروزه با افزایش شمار بیماران ایدزی، گیرندگان پیوند اعضاء، بدخیمی های خونی و سایر بیماریهای ناتوان کننده و تضعیف کننده سیستم ایمنی میزان، شیوع بیماریهای قارچی افزایش یافته است.

هرچند که استفاده از روشهای تهاجمی در درمان موفقیت آمیز اکثر بیماران مؤثر بوده است ولی خطر ابتلا به بیماریهای قارچی را در چنین بیمارانی افزایش داده است. استفاده بی رویه از داروهای آزولی و درمان تجربی با آمفوتریسینB  تغییر قابل ملاحظه ای در طیف بیماریهای قارچی ایجاد کرده است.

یکی دیگر از دلایل بالا رفتن میزان شیوع بیماریهای قارچی فرصت طلب، شناسایی و گزارش ارگانیسمهایی نظیر آسپرژیلوس فومیگاتوس و کاندیدا آلبیکنس می باشد که تا چندی پیش بعنوان عوامل ساپروفیت و بی آزار محسوب می شدند و اخیراً بعنوان عامل بیماریهای جدی وکشنده در افراد سرکوب شده ایمنی مطرح شده اند.

برای مدتها گونه های فوزاریوم بعنوان عامل عفونت ناخن و قرنیه چشم مطرح بودند و امروزه مدارک مستدلی وجود دارد که فوزاریوم را بعنوان عامل اتیولوژیک بیماری منتشر کشنده در افراد سرطانی، نوتروپنیک و گیرندگان پیوند مغز استخوان معرفی می کند.

تشخیص سریع و درمان به موقع چنین بیماریهایی از جهت اینکه نسبت به درمان متداول آمفوتریسین B مقاوم هستند از اهمیت خاصی برخوردار است.

از طرفی میزان شیوع بیماریهای پاتوژن حقیقی بویژه هیستوپلاسموزیس و کوکسیدیوئیدومیکوزیس رو به افزایش است. گسترش بافت شهری و مسافرتهای بی رویه و روزافزون و همچنین تغییر شرایط آب و هوایی از جمله دلایل مؤثر بر این تغییرات می باشد.

الگوی متداول بیماریهای قارچی در کشورهای درحال توسعه در مقایسه با کشورهای توسعه یافته متفاوت است؛ در کشورهای توسعه یافته با استفاده از داروهای نوترکیب ضد ویروسی میزان بروز بیماریهای قارچی فرصت طلب مرتبط با ایدز بطور محسوسی کاهش یافته است و در مقابل شیوع چنین بیماریهایی در کشورهای در حال توسعه بسیار بالا می باشد.

جهت گیری جدید تشخیص بیماریهای قارچی

تشخیص سریع و درمان به موقع بیماریهای قارچی مهاجم گامی ضروری و لازم در کاهش میزان مرگ و میر افراد سرکوب شده ایمنی محسوب می شود. در سالهای اخیر استفاده از پرتونگاری و سی تی اسکن در تشخیص بیماریهای قارچی افزایش یافته است.

روشهای تشخیص بیماریهای قارچی در حال پیشرفت و دگرگونی است ولی هنوز هم بطور معمول از روشهای کشت، آزمایش مستقیم میکروسکوپی و تستهای سرولوژی استفاده می شود. با این وجود تحقیقات برای یافتن روشهای تشخیصی سریع، حساس و اختصاصی همچنان ادامه دارد.   

یکی از ابزارهای تشخیصی در بیماریهای قارچی مهاجم، ردیابی متابولیتها و اجزای دیواره سلولی قارچی و نیز شناسایی توالی ژنومی قارچها در نمونه های بالینی می باشد. علیرغم پیشرفتهای اخیر، کاربرد تستهای تشخیصی ساده، سریع و مقرون به صرفه در تشخیص بیماریهای قارچی هنوز هم در هاله ای از ابهام قرار دارد.

استراتژی های جدید درمانی و پیشگیری در بیماریهای قارچی

افزایش شیوع بیماریهای قارچی مهاجم و استفاده روزافزون از داروهای ضدقارچی موجود در بازار، محققان را بر آن داشته که گامهایی در زمینه درمان بیماریهای قارچی بردارند و نتیجه آن ظهور داروهای جدید آزولی از قبیل پوساکونازول، راوکونازول و اکینوکاندینهای جدید شامل میکافانژین و آنیدولافانژین بوده است. علاوه بر این ترکیبات ضدقارچی جدید هدف گیرنده اجزای خاصی از دیواره سلولی نظیر سوردارینها ساخته شده است. با وجود اینکه داروهای مزبور در درمان بسیاری از اشکال بیماریهای قارچی مؤثر بوده اند ولی هنوز هم دارای مشکلات فراوانی هستند.

بیماریهای مهمی از قبیل موکورمیکوزیس، درمانهای قابل اعتماد و مؤثری ندارند و بسیاری از گونه های غیرمعمول قارچی که از بیماران سرکوب شده ایمنی جدا می شوند نسبت به ترکیبات ضدقارچی معمول مقاوم هستند.

فاکتورهای مستعدکننده متعددی را در بیماریهای مهاجم قارچی دخیل می دانند که بعنوان نمونه، استفاده از کاتترهای وریدی یکی از فاکتورهای اجتناب ناپذیر و مخاطره آمیز در بخش های ویژه بیمارستانی می باشد.

پراکندگی وسیع قارچها در محیط، عدم تماس با این ارگانیسمها را تقریباً غیرممکن می سازد. استفاده از اتاقهای ایزوله می تواند از بیماریهای فرصت طلب قارچی بیمارستانی از قبیل آسپرژیلوزیس جلوگیری نماید. البته مطالعات نشان داده است که این بیماریها چندین ماه پس از جراحی و مراقبت بیمارستانی در افراد ضعیف بروز می کند، یعنی زمانیکه بیمار از بیمارستان ترخیص شده است.

تعبیه اتاق های ایزوله خارج بیمارستانی و جلوگیری از تماس قارچی چنین افرادی با هزینه های سنگینی همراه است. از طرف دیگر، بیماران پرمخاطره اوقات زیادی را درخارج از بخش های ویژه بیمارستانی سپری می کنند و استراتژی مقرون به صرفه در چنین بیمارانی استفاده پیشگیرانه با استفاده از داروهای ضدقارچی می باشد.

نویسندگان وبلاگ:
مطالب اخیر:
دوستان من:
کدهای اضافی کاربر :